I - Fisiologia de Membranas - 2

2 – Potenciais de Membrana e Potenciais de Ação

As membranas celulares apresentam diferenças nas concentrações iônicas existentes no meio interno e externo. Essa diferença de concentração constitui a física básica dos potenciais de membrana.
É conhecido o fato de que a concentração de íons potássio é maior no meio intracelular e menor no meio extracelular. Isso faz com que exista uma tendência desses íons a se difundir para o exterior. À medida que esses íons passam para o meio externo, íons negativos aos quais a membrana não é permeável permanecem no interior,  fazendo com que a carga no interior celular permaneça negativa.
O aumento da carga positiva no exterior e negativa no interior provoca a inversão desse processo, de maneira que os íons potássio passam a entrar novamente na célula. Isso tende a atenuar a diferença de potencial entre as duas faces da membrana. Por outro lado, há uma predominância natural de íons sódio no exterior da membrana.
Quando o meio intracelular torna-se negativo, esses íons começam a passar para o interior da célula. A bomba de sódio e potássio, encontrada em quase todas as células do nosso organismo, é extremamente importante para a manutenção e equilíbrio dos potenciais de membrana das células. Ela faz com que o meio interno mantenha-se  negativo, uma vez que a cada dois íons potássio são lançados ao interior, três íons sódio são lançados ao exterior.
A difusão de íons potássio pela membrana contribui em maior escala que o sódio para a formação do potencial de repouso normal da membrana uma vez que a membrana é muito mais permeável  aos íons potássio do que aos íons sódio. Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação que são rápidas variações dos potenciais de membrana.
O potencial de repouso é o potencial normal de uma membrana. Diz-se que a membrana está polarizada quando apresenta uma maior quantidade de cargas negativas em seu interior. O potencial de ação neural inicia-se quando cargas positivas são lançadas ao interior da membrana provocando uma rápida despolarização. Para a condução do impulso nervoso, esse potencial de ação deve percorrer toda a fibra nervosa.
Concomitantemente à despolarização ocorre uma repolarização em fração de milissegundos à medida que o potencial de ação segue seu curso. Na etapa de despolarização, a membrana fica subitamente permeável aos íons sódio que provocam uma alteração no potencial de repouso da membrana, que na parte interna é de aproximadamente -90 mV.
O potencial varia rapidamente no sentido da positividade. Na etapa de repolarização, os canais de sódio fecham-se rapidamente em poucos  milissegundos e os canais de potássio abrem-se mais que o normal, eliminando potássio para fora da célula fazendo assim retornar o estado de negatividade em seu interior. O agente necessário para a produção da despolarização e repolarização da membrana neural é o canal de sódio voltagem-dependente.
O canal de sódio voltagem-dependente possui comportas de ativação e de inativação. Quando uma pequena variação do potencial de repouso tende à positividade no interior da célula, as comportas de ativação dos canais de sódio voltagem-dependentes se abrem e uma enorme quantidade de íons sódio passa para o meio intracelular. Esses canais começam então a se fechar mais lentamente que no momento da ativação e só irão abrir novamente quando o estado de repouso for atingido.
No momento da despolarização, os canais de potássio voltagem-dependentes encontram-se fechados, impedindo assim a passagem de íons potássio para o exterior. Quando as comportas dos canais de sódio voltagem-dependentes começam a ser fechadas impedindo a passagem de sódio para o interior, os canais de potássio voltagem-dependentes começam a se abrir permitindo a passagem de grande quantidade de potássio para o exterior.
Dessa forma, o potencial de repouso é restabelecido. É importante lembrar que, além dos íons sódio e potássio, existem íons  com carga negativa ou ânions no interior do axônio, aos quais a membrana é impermeável, contribuindo de forma expressiva para a negatividade no interior celular quando íons positivos são expulsos para o exterior. Além disso, os íons cálcio atuam de maneira conjunta aos íons sódio na formação do potencial de ação.
Através da bomba de cálcio, esses íons são transportados do interior para o exterior da célula ou para organelas como o retículo endoplasmático. Assim, a saída desses íons contribui para a formação da negatividade no interior celular, característica do potencial de repouso, o qual varia entre -60 a -90mV.
O potencial de ação acontece devido a um Ciclo Vicioso de Feedback Positivo. Quando uma perturbação mecânica, química ou elétrica provoca uma alteração no potencial de repouso da membrana no sentido da positividade, os canais de sódio voltagem-dependentes começam a se abrir. Isso permite o influxo de íons sódio para o interior da célula e conseqüente aumento da positividade, o que favorece a abertura de novos canais de sódio voltagem-dependentes. Isso gera um Ciclo Vicioso de Feedback Positivo que termina com a abertura de todos os canais de sódio voltagem-dependentes.
Quando todos os canais de sódio voltagem-dependentes estiverem abertos, inicia-se a etapa de repolarização com o fechamento lento dos canais de sódio e abertura dos canais de potássio. Para ocorrer o potencial de ação é necessário que seja atingido um limite mínimo na variação das cargas para que se inicie o ciclo vicioso. Esse limite é conhecido como Limiar de Excitabilidade.
Quando o Limiar de Excitabilidade é atingido inicia-se o potencial de ação e sua propagação. Quando o potencial de ação tem início, ele se propaga a todas as regiões da membrana e em todas as direções. Existe um princípio conhecido como Princípio do Tudo ou Nada, em que um potencial de ação deverá propagar-se a todas as regiões da membrana ou então esse potencial não acontece.
Após a propagação de um potencial de ação, é necessário o restabelecimento do gradiente de concentração entre os meios interno e externo à membrana. Isso ocorre devido à já conhecida bomba de sódio e potássio usando energia liberada a partir de moléculas de adenosina trifosfato.
Fato interessante é que quanto maior a concentração de íons sódio no interior da célula, maior o estímulo para o funcionamento da bomba de sódio e potássio.